長期的影響：研究昆蟲的早期生活經歷

動物在生命早期所經歷的經驗，可對其行為與生理產生持久的影響。釐清這些影響背後的機制相當重要，因其發現脆弱性在何處形成，以及我們未來或可在何處介入。動物行為研究對於生命早期條件如何影響日後的福祉與情感狀態，一直扮演核心角色。而研究人員正逐漸轉向出人意料的動物來研究這些問題：昆蟲。

為何使用昆蟲？

多年來，囓齒類動物與斑馬魚一直主導著行為神經科學領域，因此昆蟲或許並非人們首先想到的動物。但昆蟲具有許多優勢。昆蟲飼養成本低廉且容易，其壽命短暫，表示在囓齒類動物身上需耗時數月才會顯現的行為變化，在昆蟲身上數日內即可出現。雖然昆蟲體型微小，其神經系統與脊椎動物共享大量核心機制，包括許多相同的神經傳導物質系統。正如Westwick與Rittschof所指出，昆蟲為研究生命早期經歷如何改變大腦與行為，提供了獨特的機會。

少數幾個物種承擔了大部分的研究工作。果蠅（Drosophila melanogaster）是我們目前最為透徹了解的動物模型，其基因工具組與行為表現已被極為詳盡地研究，尤其是在學習與記憶方面。蜜蜂是研究聯想學習與嗅覺認知時，常用的模式動物。蝗蟲已顯示社交情境如何能完全翻轉行為，包括由血清素驅動的個體由獨居轉變為群聚的過程。每一個物種都為同一個問題，開啟了一扇略有不同的窗口。

什麼算是生命早期經歷？

許多不同的事情皆可在發育過程中留下印記。溫度與光線是強而有力的環境線索，許多昆蟲利用它們來觸發生理與行為的變化。與其他動物之間的互動，例如競爭者、配偶與捕食者，同樣會塑造日後的反應。接著是食物：動物於早期所獲得的營養數量與品質，可在其餘生中持續產生回響。我們今日所探討的研究，正是聚焦在最後一個類別。

生命早期的營養壓力

Brueggemann及其同事提出了一個看似簡單的問題：動物何時處於飢餓狀態，是否有影響？其研究模型為黃翅菜葉蜂（Athalia rosae），這是一種全變態昆蟲，其經歷完全變態發育。其幼蟲以葉片與花朵為食，而成蟲則飲用花蜜，因此這兩個生命階段佔據了完全不同的飲食生態位。

為求解答，研究人員讓葉蜂接受四種營養處理方式之一：無飢餓、只在幼蟲期飢餓、只在成蟲期飢餓，或在兩個階段皆飢餓。研究人員對雌雄兩性皆進行此處理，並接著追蹤其對生活史、行為與代謝所造成的後果。

為擷取成蟲的行為，研究團隊採用了自動化影像追蹤技術。飢餓處理結束後，葉蜂在盡量減少處理的情況下被移入空的培養皿中，並以頭頂攝影機同時拍攝六隻個體，為期一小時。其活動以EthoVision追蹤，該系統每秒數次追蹤每隻動物的中心點，並擷取兩項活動測量指標：總移動距離與靜止不動的時間。這讓研究人員可以就活動是否有任何改變，作出精確的表示。

而且結果具有高度的性狀特異性。幼蟲期飢餓延長了發育時間，且受飢餓處理的雌蟲其成蟲體重低於餵食充足的個體。然而，雄蟲對不良條件的適應良好，無論其飼育方式為何，最終體重皆大致相同。代謝亦隨飢餓處理而改變。然而，成蟲的行為活動維持穩定：在任一生命階段的飢餓處理，皆未對其產生顯著影響。換句話說，部分性狀會在早期生活壓力下發生改變，其他性狀則展現出驚人的穩健性，而何者屬於何種情形，取決於性狀、生命階段及動物的性別。

大規模測量昆蟲行為

EthoVision是目前驗證最為充分的影像追蹤系統，其量化移動與活動的一致性，遠超過人工計分。對於更可控且高通量的實驗，需要一個經過最佳化且標準化的環境。EntoLab將此標準化觀察空間與EthoVision及EthoAnalysis結合，可同時進行多達300次試驗的高通量篩選。其用於測量多種昆蟲物種的活動、耐熱性、對有毒化合物的反應，甚至學習與記憶。

想進一步了解EntoLab的操作方法，或閱讀其在實務中如何應用嗎？Bolletta等人利用EntoLab研究兩種脈翅目（角紋脈褐蛉與普通草蛉）的獵物共享行為。EntoLab使其可以連續四小時觀察進食行為的差異，這對於了解捕食者與獵物之間的交互作用相當重要。

未來展望

生命早期經歷塑造成年後的行為，而昆蟲為我們研究其機制提供了絕佳途徑。無論是溫度、社交情境或食物，不斷浮現的啟示是：可塑性並非全有或全無。

部分性狀會發生劇烈改變，其他性狀則保持穩固，而時機、生命階段與性別皆扮演一定角色。

共同的主線在於測量。細微的影響，以及影響的消失，唯有在行為被精確且大規模地記錄時，才會變得可見。葉蜂研究即為良好的證明：幼蟲期飢餓改變了體重與發育，卻未影響成蟲的活動。此種性狀特異性的可塑性，正是為何需要一套足夠靈敏的追蹤系統，以同時捕捉有影響與無影響。同樣的自動化追蹤技術，其應用遠不止於營養研究，亦延伸至嗅覺與視覺相關研究、行為演化、生態毒理學，以及昆蟲與植物之間的關係。

若您正在自己的昆蟲模型中探討早期經歷如何塑造行為，我們很樂意協助您設計測量所需的實驗配置。

參考資料

1. Westwick, R.R.; Rittschof, C.C. Insects Provide Unique Systems to Investigate How Early-Life Experience Alters the Brain and Behavior. Front. Behav. Neurosci. 2021, 15, 660464.

2. Capo, F.; Wilson, A.; Di Cara, F. The Intestine of Drosophila melanogaster: An Emerging Versatile Model System to Study Intestinal Epithelial Homeostasis and Host-Microbial Interactions in Humans. Microorganisms 2019, 7, 336.

3. Brueggemann, L.; Singh, P.; Müller, C. Life Stage- and Sex-Specific Sensitivity to Nutritional Stress in a Holometabolous Insect. Ecol. Evol. 2025, 15, e70764.